Пристеночное пищеварение, интеграция процессов пищеварения и всасывания.
- Подробности
Переваривание происходит в два этапа:
1. Начальный этап — полостное пищеварение; этот этап протекает в полости ЖКТ с участием свободно растворенных ферментов.
2. Окончательный этап — пристеночное пищеварение; как следует из названия, этот этап протекает на стенке ЖКТ с участием ферментов, фиксированных на щеточной каемке эпителиальных клеток. Все ферменты пристеночного пищеварения — это ферменты кишечного сока, вырабатываемые железами стенки кишечника.
Переваривание белков.
Конечные продукты переваривания белков, способные всасываться — аминокислоты, ди- и трипептиды.
Белки — крупные сложные полимеры, поэтому для полного расщепления белков необходимо длительное воздействие протеолитических ферментов.
Переваривание белков начинается уже в желудке (полостное пищеварение) под действием фермента желудочного сока пепсина. Это необходимо для того, чтобы гидролизовать коллаген соединительной ткани, тем самым разрушить межклеточные связи и завершить превращение пищи в химус. Переваривание белков продолжается в полости тонкой кишки (полостное пищеварение) под действием ферментов поджелудочной железы, и завершается на щеточной каемке тонкой кишки (пристеночное пищеварение) под действием ферментов кишечного сока.
Переваривание углеводов.
Конечные продукты переваривания углеводов, способные всасываться,— почти исключительно моносахариды.
Углеводы пищи представлены в основном дисахаридами (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахаридами (крахмал, гликоген, целлюлоза), в меньшей степени моносахаридами (глюкоза, галактоза, фруктоза). Таким образом, большая часть углеводов должна гидролизоваться до моносахаридов.
Переваривание полисахаридов протекает в два этапа:
1) полостное пищеварение: под действием a-амилаз полисахариды (кроме целлюлозы!) постепенно расщепляются до дисахаридов (сначала в незначительной степени в полости рта и желудке под действием a-амилазы слюны, затем — в основном — в тонкой кишке под действием панкреатической a-амилазы);
2) пристеночное пищеварение: под действием дисахаридаз кишечного сока дисахариды расщепляются до моносахаридов.
Переваривание дисахаридов, разумеется, включает только второй этап. Моносахариды переваривания не требуют.
Переваривание углеводов начинается уже в полости рта под действием a-амилазы слюны и продолжается под действием этого фермента в желудке, пока пищевой комок полностью не пропитается желудочным соком. Это важно потому, что при длительном перерыве между приемами пищи необходимо прежде всего переварить полисахариды и всосать глюкозу — важнейший энергетический субстрат. Далее переваривание углеводов продолжается в полости тонкой кишки (полостное пищеварение) под действием a-амилазы поджелудочной железы, и завершается на щеточной каемке тонкой кишки (пристеночное пищеварение) под действием дисахаридаз кишечного сока.
Переваривание липидов.
Липиды пищи представлены в основном триглицеридами (в меньшей степени — фосфолипидами; общими свойствами с липидами обладает холестерин). В отличие от белков, углеводов и нуклеиновых кислот триглицериды являются мономерами, однако по сравнению с моноглицеридами они хуже всасываются. Поэтому триглицериды должны гидролизоваться до способных всасываться продуктов — моноглицеридов и жирных кислот.
Главная особенность переваривания липидов заключается в том, что они гидрофобны, и поэтому в водной среде кишечника стремятся образовывать капли; эти капли не могут проходить через щеточную каемку эпителия к мембране энтероцита для всасывания, в эти капли не могут проникать ферменты и т. п. Поэтому липиды должны быть превращены в мелкие несливающиеся частицы.
Этот процесс происходит в двенадцатиперстной кишке в два этапа:
1) эмульгирование липидов: под действием щелочной среды, лецитина и желчных кислот липиды переходят в эмульсию — взвесь мельчайших частиц. Однако эмульсия липидов недостаточно стабильна (липиды стремятся вновь сливаться в крупные капли), а частицы в эмульсии все же слишком велики для переваривания: липаза не способна проникать внутрь таких частиц и потому действует только на их поверхности;
2) образование мицелл: желчные кислоты, будучи амфифильными соединениями, присоединяются гидрофобным концом к липидам, а их гидрофильные концы остаются обращенными в водную среду полости кишечника. Эти частицы липидов, окруженные желчными кислотами, называются мицеллами. Они гораздо мельче частиц в эмульсии и существенно стабильнее.
В связи с этим процессы, происходящие при полостном и пристеночном пищеварении, в случае липидов иные, чем в случае белков и углеводов:
1) в ходе полостного пищеварения (в полости тонкой кишки) происходит эмульгирование липидов, образование мицелл и гидролиз триглицеридов до моноглицеридов и жирных кислот под действием панкреатической липазы (а также гидролиз фосфолипидов и эфиров холестерина под действием соответствующих панкреатических ферментов);
2) в ходе пристеночного пищеварения (на щеточной каемке энтероцитов тонкой кишки) происходит «раздевание» липидов: желчные кислоты отделяются от мицелл, а свободные липиды всасываются.
Таким образом, липиды — самый сложный для переваривания компонент пищи, и их переваривание особенно длительно.
Переваривание нуклеиновых кислот.
Конечные продукты переваривания нуклеиновых кислот, способные всасываться,— основания (пуриновые и пиримидиновые), фосфат и пентозы.
Переваривание нуклеиновых кислот протекает в два этапа:
1) полостное пищеварение: в полости тонкой кишки нуклеиновые кислоты под действием панкреатических нуклеазпостепенно расщепляются до нуклеотидов;
2) пристеночное пищеварение: под действием нуклеотидаз нуклеотиды расщепляются до фосфата и нуклеозидов, а затем под действием нуклеозидаз нуклеозиды расщепляются до пентоз и оснований (пуриновых и пиримидиновых). Нуклеотидазы и нуклеозидазы, как и другие ферменты пристеночного пищеварения, вырабатываются железами стенки кишечника.
ЗНАЧЕНИЕ ПРИСТЕНОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ:
(1) высокая скорость гидролиза,
(2) в стерильной среде, т.к. микробы не проникают в «щеточную каемку» и не могут питаться продуктами гидролиза, которые
(3) тут же всасываются, т.к. заключительные стадии гидролиза сопряжены с транспортом мономеров через клеточную мембрану в энтероцит.
