Капилляры: строение, механизмы регуляции проницаемости эндотелия кровеносных сосудов. Гипотеза Старлинга-Лэндиса о фильтрационно-реабсорбционном равновесии.
- Подробности
Микроциркуляторное русло представляет собой систему мелких кровеносных сосудов и состоит из:
- капиллярной сети – сосудов с внутренним диаметром 4-8 мкм;
- артериол - сосудов с диаметром до 100 мкм;
- венул - сосудов, калибра несколько большего, чем артериолы.
Микроциркуляция ответственна за регуляцию кровотока в отдельных тканях и обеспечивает процессы обмена газов и низкомолекулярных соединений между кровью и тканями.
Примерно 80% общего падения кровяного давления происходит именно в прекапиллярном отделе микроциркуляторного русла.
Капилляры (обменные сосуды).
В стендке капилляров всего один слой эндотелия (обмен газами, водой, растворенными веществами). Диаметр 3-10 мкм. Это наименьший просвет, через который еще могут "протиснуться" эритроциты. В то же время более крупные лейкоциты могут "застревать" в капиллярах и тем самым блокировать кровоток.
Кровоток (1 мм/c) неоднороден и зависит от степени сокращения артериол. В стенках артериол имеется слой гладкомышечных клеток (в метартериолах этот слой становится уже не сплошным), который заканчивается гладкомышечным кольцом - прекапиллярным сфинктером. Благодаря иннервации гладких мышц артериол, и особенно гладкомышечного сфинктера в области перехода артерий в артериолы, осуществляется регуляция кровотока в каждом капиллярном русле. Большая часть артериол иннервируется симпатической нервной системой, и лишь некоторые из этих сосудов - например, в легких -парасимпатической.
В стенках капилляров нет соединительной ткани и гладких мышц. Они состоят лишь из одного слоя эндотелиальных клеток и окружены базальной мембраной из коллагена и мукополисахаридов. Часто капилляры разделяют на артериальные, промежуточные и венозные; у венозных капилляров просвет несколько шире, чем у артериальных и промежуточных.
Венозные капилляры переходят в посткапиллярные венулы (мелкие сосуды, окруженные базальной мембраной), которые в свою очередь открываются в венулы мышечного типа и далее — в вены. В венулах и венах имеются клапаны, причем гладкомышечная оболочка появляется после первого посткапиллярного клапана.
Закон Лапласа: малый диаметр - малое давление. Перенос веществ через стенки капилляра.
Стенки капилляров тонкие и хрупкие. Однако, согласно закону Лапласа, из-за малого диаметра капилляров напряжение в их стенке, необходимое для противодействия растягивающему эффекту кровяного давления, должно быть невелико. Через стенки капилляров, посткапиллярных венул и в меньшей степени метартериол происходит перенос веществ из крови в ткани, и наоборот. Благодаря особым свойствам эндотелиальной выстилки этих стенок они на несколько порядков более проницаемы для различных веществ, чем слои эпителиальных клеток. В некоторых тканях (например, в мозге) стенки капилляров гораздо менее проницаемы, чем, например, в костной ткани и печени. Таким различиям в проницаемости соответствуют и существенные различия в строении стенок.
Очень хорошо изучены капилляры скелетных мышц. Толщина эндотелиальных стенок этих сосудов составляет около 0,2-0,4 мкм. При этом между клетками имеются щели, минимальная ширина которых равна приблизительно 4 нм. В эндотелиалъных клетках содержится множество пиноцитозных пузырьков с диаметром порядка 70 нм.
Ширина межклеточных щелей в эндотелиальном слое составляет около 4 нм, однако через них могут проходить лишь молекулы гораздо меньших размеров. Это говорит о том, что в щелях имеется какой-то дополнительный фильтрующий механизм. В одной и той же капиллярной сети межклеточные щели могут быть различными и в посткапиллярных венулах они обычно шире, чем в артериальных капиллярах. Это имеет определенное физиологическое значение: дело в том, что кровяное давление, служащее движущей силой для фильтрации жидкости через стенки, снижается в направлении от артериального к венозному концу сети капилляров.
При воспалении или действии таких веществ, как гистамин, брадикинин, простагландины и др., ширина межклеточных щелей в области венозного конца сети капилляров увеличивается и проницаемость их значительно возрастает. В капиллярах печени и костной ткани межклеточные щели всегда широки. Кроме того, в этих капиллярах в отличие от фенестрированного эндотелия базальная мембрана не сплошная, а с отверстиями в области межклеточных щелей. Ясно, что в таких капиллярах транспорт веществ идет главным образом через межклеточные щели. В связи с этим состав тканевой жидкости, окружающей капилляры печени, почти такой же, как у плазмы крови.
В некоторых капиллярах с менее проницаемой эндотелиальной стенкой (например, в легких) определенную роль в ускорении переноса различных веществ (в частности, кислорода) могут играть пульсовые колебания давления. При повышении давления жидкость "выдавливается" в стенку капилляров, а при понижении - возвращается в кровеносное русло. Такое пульсовое "промывание" стенок капилляров может способствовать перемешиванию веществ в эндотелиальном барьере и тем самым существенно увеличивать их перенос.
Давление крови в артериальном конце капилляра 35 мм рт.ст, в венозном конце – 15 мм рт.ст.
Скорость движения крови в капиллярах 0.5-1 мм/сек.
Эритроциты в капиллярах движутся по одному, друг за другом, с небольшими интервалами.
В наиболее узких капиллярах происходит деформация эритроцитов. Таким образом, движение крови по капиллярам зависит от свойств эритроцитов и от свойств эндотелиальной стенки капилляра. Оно наилучшим образом приспособлено для эффективного газообмена и обмена веществ между кровью и тканями.
Фильтрация и реабсорбция в капиллярах.
Обмен происходит с участием пассивных (фильтрация, диффузия, осмос) и активных механизмов транспорта. Так, например, фильтрация воды и растворенных в ней веществ происходит в артериальном конце капилляра, т.к. гидростатическое давление крови (35 мм рт.ст) больше онкотического давления (25 мм рт.ст; создается белками плазмы, удерживает воду в капилляре). В венозном конце капилляра происходит реабсорбция воды и растворенных в ней веществ, т.к. гидростатическое давление крови уменьшается до 15 мм рт.ст и становится меньше, чем онкотическое давление.
Капиллярная активность и механизмы гиперемии.
В условиях покоя функционирует только часть капилляров (так называемые «дежурные» капилляры), остальные капилляры являются резервными. В условиях повышенной активности органа число работающих капилляров увеличивается в несколько раз (например, в скелетной мышце при сокращении). Увеличение кровоснабжения активно работающего органа называется рабочей гиперемией.
Механизм рабочей гиперемии: повышение уровня метаболизма активно работающего органа приводит к накоплению метаболитов (СО2, молочная кислота, продукты расщепления АТФ и др.). В этих условиях происходит расширение артериол и прекапиллярных сфинктеров, кровь поступает в резервные капилляры и объемный кровоток в органе увеличивается. Движение крови в каждом капилляре остается на прежнем оптимальном уровне.
Обменный кровоток – через капилляры.
Шунтирующий кровоток – в обход капилляра (от артериального к венозному отделу кровообращения). Физиологическое шунтирование – кровоток через капилляры, но без обмена.
Вазоактивная роль капиллярного эндотелия.
- простациклин из АА под действием пульсирующего кровотока – shear stress (↑цАМФ → расслабление)
- NO – фактор релаксации. Эндотелий под действием Ach, брадикинина, АТФ, серотонина, вещества Р, гистамина выделяет NO → активация гуанилатциклазы → ↑цГМФ → ↓Ca in → расслабление.
- эндотелин → сужение сосудов.
