Клубочковая фильтрация. Состав первичной мочи. Механизм образования первичной мочи в нефроне.
- Подробности
Фильтрация первичной мочи.
Начальная стадия формирования мочи-фильтрация плазмы и накопление ультрафильтрата в просвете боуменовой капсулы. Клубочковый фильтрат содержит по сути дела все компоненты крови, за исключением клеток и белков. Скорость образования клубочкового фильтрата в почках человека равна примерно 200 литров в сутки.
Общая схема строения нефрона.
Идущий в клубочках процесс ультрафильтрации зависит от трех факторов:
1) разницы результирующего гидростатического давления в просвете капилляра и просвете боуменовой капсулы, которая благоприятствует фильтрации;
2) коллоидно-осмотического давления плазмы крови, подавляющего фильтрацию;
3) гидравлической проницаемости (феномен сита) трехслойной ткани (эндотелий капилляра, базальная мембрана, подоциты), разделяющей два компартмента (просвет капилляра и полость боуменовой капсулы).
Результирующий градиент давлений можно получить из алгебраической суммы перепада гидростатического давления и перепада коллоидно-осмотического давления в указанных двух компартментах. Перепад коллоидно-осмотического давления вызван разделением белков в ходе фильтрационного процесса.
У человека оставшиеся в плазме капилляров белки создают перепад осмотического давления, равный примерно 30 мм рт. ст., и перепад гидростатического давления (давление крови в капилляре минус повышенное давление в полости боуменовой капсулы), составляющий около 4-35 мм рт.ст. В результате эффективное фильтрационное давление равно всего лишь + 5 мм рт. ст. Этот небольшой перепад давлений, действуя на клубочковое "ультрасито", проницаемость которого для воды и кристаллоидов примерно в 100 раз выше, чем у обычных системных капилляров, вызывает феноменально быстрое образование фильтрата миллионами клубочков в каждой почке человека (200 л•сут-1).
Следует отметить, что фильтрация в почках - процесс совершенно пассивный и зависит от величины гидростатического давления, которое в свою очередь обусловлено энергией, развиваемой при сокращении сердечной мышцы.
Гидравлические характеристики клубочкового механизма зависят прежде всего от "ситоподобных" свойств фильтрационных щелей, образующихся в процессе представляющего немалый интерес развития тонких клеточных отростков, названных педицеллами. Последние представляют собой продолжение более крупных отростков подоцитов ("клеток с ножками"). Подоциты рядами покрывают эндотелий (сосудистый эпителий), образующий клубочковые капилляры. Эти пальцеобразные отростки так тесно переплетаются, что между ними остаются лишь очень небольшие пространства - фильтрационные щели. Фильтрат под действием эффективного давления проходит через эти щели и эндотелиальные поры в стенках клубочковых капилляров. Столь обильное кровоснабжение почек наблюдается в сосудистом русле с относительно низким сопротивлением.